Tokësore Vertebrorësh. Stegocephalians: Tetrapods dhe të tjera shifror-duke vertebrorësh

Origjinal: Terrestrial Vertebrates. Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates

Michel Laurin

E Devonian tokësore choanates Acanthostega dhe Ichthyostega

taxon lidhjet

[-->] Solenodonsaurus [-->] Amniota [-->] Baphetidae [-->] Acanthostega [-->] Gjallë Amfibët [-->] Temnospondyli [-->] Crassigyrinus [-->] Seymouriamorpha [-->] Ichthyostega të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë të zhdukura ikonë Nuk Monophyletic [poshtë<--]Sarcopterygii

Modifikuar nga Carroll (1995), Laurin dhe Reisz (1997), dhe Laurin (1998a-c). Pozita e Whatcheeria vijon Lombard dhe pjesët përbërëse të tij (1995). Pozita e dobët e njohur Devonian taxa (ato në të cilat prania e shifra është e pasigurt: Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega, dhe Hynerpeton) ndjek Ahlberg (1998). Temnospondyls janë shpesh mendohet të jetë në fillim të amfibësh. Megjithatë, vini re se në këtë frymëmarrja, ata nuk janë të lidhur ngushtë me lissamphibians.

Përmbajnë grupin e Sarcopterygii

Hyrje

Kjo faqe diskuton tokësore vertebrorësh dhe të tjera vertebrorësh që jepni gjymtyrët me shifra e jo fins. E muskujve të gjymtyrëve karakteristike të këtij clade në përgjithësi ka të mirë-përcaktuar në nyje dhe shifra (gishtat e këmbëve) dhe është quajtur një chiridium. Ky grup përfshin rreth 21100 ekzistuese llojeve dhe një siguri shumë më të madhe të numrit të specieve të zhdukura. Tetrapods janë vetëm një nga disa grupe të chiridium-duke vertebrorësh (shih seksionin mbi klasifikimin më poshtë).

Tokësore vertebrorësh kanë një botë të shpërndarjes. Më të hershme anëtarët e këtij grupi ishin mesatarisht të madhe (1-2.5 m gjatesi trupore). Të vjetër e të njohur të mbetjeve skeletore të tokësore vertebrorësh u gjetën në pjesën e Sipërme Devonian e Lindjes Grenlandë (Clack, 1994). Prania e Ulët të Mesme Devonian trackways në Australi ka çuar në sugjerimet se ky grup mund të ketë origjinën në më të Ulët Devonian, të paktën 400 milionë vjet më parë (Warren et al., 1986), por shifra nuk janë të dukshme në këto përshtypje, kështu që këto trackways mund të ketë mbetur nga të tjera sarcopterygians.

Grupi më i madh i tokësore vertebrorësh është Tetrapoda (shih seksionin “Klasifikimi i Tokësore Vertebrorësh”, më poshtë). Tetrapoda do të thotë “katër këmbë”, dhe grupit të ishte ashtu-quajtur si anëtarë të saj primitively kishte katër gjymtyrët, në krahasim me pendë as luspa. Kjo taxon përfshin rreth 3000 ekzistuese lloje amfibësh (bretkosat, salamanders, dhe caecilians) dhe rreth 18100 ekzistuese të llojeve të amniotes (gjitarët, zvarranikët, shpendët). Numri i specieve të zhdukura të tetrapods sigurisht që është më i panjohur, por rreth gjysma e njohur aktualisht lloje të tetrapods janë shuar (Carroll, 1988).

Tetrapods origjinën jo më vonë se Mississippian (rreth 350 milion vjet më parë), periudhë nga e cila më të vjetër të njohur të afërmit e gjallë amfibët janë të njohur. Të afërmit e amniotes duhet të ketë qenë e pranishme në atë kohë, por ata nuk janë gjetur deri tani. Fosile më parë raportuar (Smithson et al., 1994; Carroll, 1995) si një fillim të Mississippian amniote ose anthracosaur (Westlothiana) është ndoshta ose një kërcell-tetrapod ose hershme amfib (Laurin, 1998a).Stegocephalians (shih seksionin mbi klasifikimin e mëposhtëm për një përkufizim të këtij grupi) me origjinë jo më vonë se Sipërme Devonian.

Tetrapods shkojnë nga 9.8 mm (në bretkocë Psyllophryne didactyla) për 30 m (në blu balenë) në gjatësi të përgjithshme. Ata kanë një botë të shpërndarjes dhe të banojnë të gjithë të mëdha të vendbanimeve. Shumica janë tokësore, por disa kanë kthyer ujore të mjedisit në të cilin tonë të largët e të paraardhësve të jetuar. Ujore tetrapods të përfshijë të ndryshme salamanders (sirenids, cryptobranchids, proteids, etj.), bretkosat (pipids), disa caecilians (typhlonectids), leatherback breshka deti, gjarpërinjtë, pinnipeds (vulave dhe walruses), dhe balenave.Disa tetrapods janë të aftë për të fluturimit (zogjtë dhe shkop), ndërsa të tjerët kaloj, si fluturues squirrels, dermopterans (ndonjëherë e quajtur “flying lemur”, edhe pse ata nuk janë primat), dhe fluturues dragons (Draco volans).

Faqe Jetën e Historinë e stegocephalians përmban informacion mbi këtë temë komplekse.

Kryesore të organit të frymëmarrjes më stegocephalians është e mushkërive, por të tjerë të organeve të frymëmarrjes ekzistojnë në shumë grupe. Më shumë detaje në dispozicion për Frymë në stegocephalians faqe.

Shumë stegocephalians kanë një tympanum për dëgjimin e lartë frequence, ajër të mbulohen tingëllon, dhe një lateral-line organ është gjetur në shumë ujore amfibësh. Për më shumë informacion, shihni Dëgjimit në stegocephalians faqe.

Karakteristikat

Stegocephalians kanë një të gjerë të fosileve të dhënave (Carroll, 1988). Phylogenetic studimet kanë zbuluar disa nxjerrë karakteristikat (synapomorphies) e stegocephalians:

  • Humbja e disa kockat e kafkës. Në panderichthyids (grupi i sarcopterygians më e ngushtë të lidhura me stegocephalians), kafka ishte e ngurtë, të lidhura me sup brezi nga disa eshtra që janë zhdukur qysh herët në evolucionin e tokësore vertebrorësh. Humbja e këtyre kockave, gjithashtu, ka lejuar shfaqjen e një celular qafës që i lejon kokën për të lëvizur relative në trunk. Kjo decoupling lejon kreut të mbetet relativisht e qëndrueshme, ndërsa në këmbë.
  • Humbja e opercular kockat që mbulojnë gill dhoma në kockëmadh peshqit. E operculum nuk ishte më e nevojshme në fillim të choanates sepse ata e kishin humbur të brendshme gushë e tyre të hershme të të parëve të. Megjithatë, operculum mund të ketë zhdukur para brendshme gushë (Coates dhe Clack, 1991).
  • Një reduktim të notochord dhe një ngurtë shpinë. E vertebral centra e osteolepiforms janë të hollë dhe të rrethojnë notochord (një ngurtë shufra të pranishëm në të gjitha chordates dhe që qëndron në njeriun si disqe intervertebral) pa shtrëngues masë të madhe. Në stegocephalians, centra janë të trashë dhe ata constrict e notochord. Të veçantë articulatory sipërfaqeve (zygapophyses) link nervoz harqe me njëri-tjetrin. Një afat më të shkurtër notochord që nuk shtrihet në braincase. E notochord e osteolepiforms zgjatet deri në afërsi të hipofizës.
  • Katër muskujve të gjymtyrëve me diskrete shifra (gishtat e këmbëve). Herët finned sarcopterygians të tilla si Eusthenopteron kishte disaherë fins me elemente homologe të humerus, rreze, ulna, intermedium, ulnare, femur, tibia, fibula, dhe fibulare, por homology e më distal gjymtyrë elemente është e pasigurt dhe e diskutueshme. Ajo sot është e paqartë nëse segmented, të degëzuar, endoskeletal radials në distal pjesë e fin të sarcopterygians të tilla si Eusthenopteron ose Tiktaalik janë homologe me shifra. Të dyja argumentet për të (Shubin et al., 2006) dhe kundër (Laurin, 2006) kjo hipotezë janë paraqitur.
  • Një sacral brinjë lidh axial skelet (shpinë) brez legenit (hip). Kjo i lejon peshën e trupit të tetrapods për të transmetohen në hind gjymtyrë. Nuk kishte asnjë kockëmadh lidhjen mes brez legenit të osteolepiforms e tyre në skelet. Humbja e dermal fin rrezet (modifikuar shkallët që të mbështesë fins). Kjo thjesht përfaqëson eliminimin e një strukture që nuk ishte më i nevojshëm si dhe mund edhe të ketë qenë i dëmshëm për vendin.

Këto karaktere nuk paraqiten në të njëjtën kohë dhe befas. Më i vjetër i njohur stegocephalians, të tilla si Ichthyostega dhe Acanthostega, posedojnë ndërmjetme kushteve për disa nga këto karaktere dhe mungesa e të tjerëve. Për shembull, në Ichthyostega ruajti një subopercular, një kockë që ishte pjesë e opercular komplekse që ka mbuluar gill dhoma e osteolepiforms. Acanthostega mbajtur një anocleithrum, e cila është një nga elementet që lidhen supe brez të kafkës në osteolepiforms (Coates dhe Clack, 1991). E notochord e Ichthyostega dhe Acanthostega shtrirë thellë në braincase, dhe shumica e saj caudal rruaza të mungonte zygapophyses (Jarvik, 1952). Lidhja mes sacral brinjë dhe brez legenit të Acanthostega ishte ende e dobët të përcaktuara. Më në fund, të dy Ichthyostega dhe Acanthostega të mbajë lepidotrichia në bisht, duke treguar se këto taxa ende kishte një caudal fin.

E mëparshme lista përfshin vetëm skeletore karaktere, sepse të gjitha të hershme të grupeve të stegocephalians janë shuar, dhe të butë anatomike karaktere mund të jetë vetëm studiuar në ekzistuese taxa. Këto karaktere janë gjetur në të tetrapods, por jo në të tjera ekzistuese vertebrorësh:

  • Një shtresë e të vdekur, me brirë qelizat që zvogëlon evaporative humbja e ujit. Kjo shtresë është i pranishëm në amniotes dhe në shumicën e lissamphibians. E keratin ndihmon në ruajtjen e niveleve të lipideve që të zvogëluar humbjet e ujit (keratin në vetvete ka dobët të ujit-korrigjim bocash pronave).
  • Një i mirë-zhvilluar muskulor gjuha me gjëndra. Megjithatë, disa lissamphibians kanë vetëm një fillor gjuhe, si peshq. Një fillor gjuha është thjesht një disaherë dele në katin e gojës që i mungon e brendshme e muskujve dhe me lëvizshmëri të kufizuar.
  • Një parathyroid gjëndër e përfshirë në kontrollimin e nivelit të kalciumit në gjak.
  • Një Harderian gjëndër e vendosur përparmë të syrit. Kjo gjëndër sekreton një vajor që lubricates sy.
  • Një vomeronasal (Jacobson) organ. Kjo nuhatjes organ gjendet në shije dhe ndoshta është përdorur për erën e ushqimit në gojë.
  • Humbja e brendshme gushë. E jashtëm të flegrave të pranishme në shumë ujore dhe larval lissamphibians janë struktura të reja dhe nuk janë homologe me të brendshme flegrave të tërhiqnin nga shumica e peshqve.

Është e vështirë për të përcaktuar saktësisht se kur këto karaktere u shfaq për shkak se ata nuk janë të ruajtura në fosilet, me përjashtim të tërthortë të dhëna rreth të brendshëm gushë, dhe më të afërt të njohur të afërm të tetrapods janë shuar. Megjithatë, këto karaktere nuk janë gjetur në lungfishes (të afërt ekzistuese të afërm të tetrapods). Acanthostega, një Devonian stegocephalian, ende kishte brendshme gushë (Coates dhe Clack, 1991), dhe Ichthyostega mund të ketë mbajtur ata shumë, por nuk e tjera stegocephalian është i njohur të ketë pasur tyre. Prandaj, të brendshme flegrave të ishin ndoshta të humbur herët në evolucionin e stegocephalians, në Devonian ose Mississippian (rreth 360 milionë vjet më parë), dhe nuk ka tetrapod pasur ndonjëherë të brendshme gushë.

Klasifikimi i Tokësore Vertebrorësh

Në të kaluarën, shumica e tokësore choanates ishin të përfshirë në Tetrapoda (Gaffney, 1979). Kohët e fundit, Tetrapoda zyrtarisht u përcaktuar si një kurorë-grupi (Gauthier et al., 1989). Një kurorë-group është një clade që përfshin të fundit, paraardhës të përbashkët të dy ose më shumë ekzistuese taxa, dhe të gjithë pasardhësit e saj. Në këtë rast, Tetrapoda ishte përcaktuar si clade që përfshin të fundit, paraardhës të përbashkët të lissamphibians dhe amniotes, dhe të gjithë pasardhësit e saj.

Sipas Gauthier et al. (1989), Tetrapoda përfshirë më të njohur të fosile tokësore vertebrorësh sepse temnospondyls janë menduar të jetë rrjedhin-grupi amfibësh, ndërsa embolomeres, gephyrostegids, dhe seymouriamorphs janë menduar të jetë më shumë e lidhur ngushtë me amniotes se të lissamphibians. Prandaj, vetëm një numër shumë të hershme tokësore vertebrorësh, të tilla si Ichthyostega dhe Acanthostega, ishin të përjashtuar nga Tetrapoda.

E choanate frymëmarrja e paraqitura këtu tregojnë se temnospondyls, embolomeres, gephyrostegids, dhe seymouriamorphs nuk janë pjesë e kurorës-grup. Nëse kjo është e saktë, këto taxa nuk janë të tetrapods dhe origjinën e “tetrapod gjymtyrë” daton origjinën e Tetrapoda. Në versionet e parë të kësaj faqeje, të gjitha sarcopterygians duke pasur shifra të ishin thjesht të quajtur tokësore vertebrorësh sepse jo formal phylogenetic taxonomy e gjithë kjo clade kishte qenë e propozuar. Të tilla një taxonomy ishte botuar kohët e fundit (Laurin, 1998a).E taxon Stegocephali (që përfshinte edhe për një kohë të gjatë të gjithë vertebrorësh duke pasur një chiridium, përveç për lissamphibians dhe amniotes) është definuar si e gjithë choanates më e ngushtë të lidhura me Temnospondyli se të Panderichthys (më të afërt të afërm të tetrapods të njohur kanë mbajtur çiftëzohet fins). Prandaj, Stegocephali përfshin të gjitha taxa që mbajnë shifra, dhe disa (Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega, dhe Hynerpeton) që mund të mbajë çiftëzohet fins. Në kundërshtim me të vjetra të përdorimit të këtij termi, Stegocephali tani i referohet një clade.Termi stegocephalian do të përdoren më poshtë për shkak se nuk të përcjellë hipotetike dhe ndoshta disi interpretim të gabuar se të gjitha shifror-duke vertebrorësh janë tokësore. Siç shpjegohet më poshtë, më e hershme anëtarë të clade qenë ndoshta primitively ujore.

Shënim për pikë të shënuara Amphibia: të Tjerët për të kufizuar emrin Amphibia të descendents të fundit paraardhës të përbashkët të ekzistuese amfibët (terminal taxon Gjallë Amfibët në këtë pemë). Autori preferon përdorimin e treguara në pemë e më lartë, dhe përcaktimin e Amphibia si gjithë të tetrapods më e ngushtë të lidhura me ekzistuese amfibët se të amniotes ka historike përparësi (Laurin, 1998a), por e dytë të përdorimit ka qenë mjaft e përhapur dhe nuk mund të injorohet.Në këtë faqe, termi Amphibia i referohet gjithmonë nyja e treguara në pemë e më lart, dhe ekzistuese amfibët janë të referuara si lissamphibians.

Megjithatë, në këtë faqe, Tetrapoda i referohet gjithmonë nyja e treguara në pemë e më lart.

Diskutimi i Phylogenetic e Marrëdhënieve

Edhe frymëmarrja e stegocephalians është e diskutueshme. Pothuajse të gjitha systematists pajtohen se ekzistuese amfibët formën e një monophyletic grup (Lissamphibia) që është e lidhur ngushtë me amniotes, por origjina e lissamphibians dhe amniotes është e diskutueshme. Laurin dhe Reisz (1997, 1999), Laurin (1998a, b), dhe Vallin dhe Laurin (2004) sugjerojnë se lepospondyls janë rrjedhin-grupi i amfibët dhe se diadectomorphs janë më shumë të lidhura ngushtë me amniotes se të lissamphibians.Si pasojë, shumë grupe të Paleozoic stegocephalians, të tilla si temnospondyls dhe seymouriamorphs, nuk janë të lidhura ngushtë me amniotes ose për të lissamphibians:

Megjithatë, shumica e studime të hershme dhe të disa kohëve të fundit ato kanë sugjeruar se lissamphibians janë nxjerrë nga temnospondyls, dhe se diadectomorphs, seymouriamorphs, dhe embolomeres janë më shumë të lidhura ngushtë me amniotes se të lissamphibians (pjesët përbërëse të tij, 1969; Gaffney, 1979; Gauthier et al., 1988, 1989; Milner, 1988, 1993; Panchen dhe Smithson, 1988; Trueb dhe Cloutier, 1991; Lombard dhe Sumida, 1992; Ruta et al., 2003a, b, Ruta dhe Coates, 2007). Lepospondyls kanë qenë shpesh shihet si një paraphyletic grup që përfshinte fillim të afërmit e temnospondyls dhe lissamphibians.Prandaj, shumica e njohur stegocephalians ishin të konsiderohen si të lidhura me ose lissamphibians ose amniotes. Vetëm Ichthyostega dhe të tjera Devonian taxa (Acanthostega, Tulerpeton) nuk u besohet të jetë në një nga këto dy evolucionare lineages:

Disa paleontologists ende të propozojë një polyphyletic origjinën e ekzistuese amfibët (Anderson, 2007, 2008; Carroll, 2007; Anderson et al., 2008), me gymnophionans rrjetore brenda “lepospondyls” dhe anurans dhe urodeles rrjetore në temnospondyls. Kjo nënkupton se gymnophionans janë më shumë të lidhura ngushtë me amniotes se të anurans dhe urodeles. Kjo frymëmarrja është i papajtueshëm me të gjitha publikuar molekulare dhe më morfologjike phylogenies, të cilat sugjerojnë se ekzistuese amfibët formën e një clade që përjashton amniotes (Laurin, 2002).Për më tepër, reassesment e kodimit kryesore mbështetëse matrica tregon se në fakt ajo mbështet një monophyletic origjinën e lissamphibians mes “lepospondyls” (Marjanovic dhe Laurin, 2009). E zhvillimit e të dhënave kanë qenë të propozuar për të mbështetur ekzistuese amfib polyphyly (Schoch dhe Carroll, 2003; Fröbisch et al., 2007), por këto argumente janë hedhur poshtë (Schoch, 2006; Germain dhe Laurin, 2009; Marjanovic dhe Laurin, 2009). E zhvillimit të dhëna nuk bëjnë dallime në mes të hipotezave të ndryshme në lissamphibian origjinën.

Më të fundit frymëmarrja avokimin lissamphibian polyphyly (Anderson et al., 2008) është bazuar pjesërisht në kohët e fundit përshkruar temnospondyl Gerobatrachus hottoni, e cila fillimisht ishte interpretuar si motra-grupi i Batrachia, e cila është thellësisht rrjetore në temnospondyls; Gymnophiona është rrjetore në “lepospondyls”. Se përfundimi është i bazuar pjesërisht në interpretimin e ndryshme morfologjike personazhet e Gerobatrachus, të tilla si pedicely e dhëmbëve (një lissamphibian synapomorphy), një basal komune (te perziera distal tarsals 1 dhe 2; një batrachian synapomorphy), dhe një të ngushtë, anash-drejtuar palatine (një salientian synapomorphy). Megjithatë, prania e synapomorphies e disa rrjetore clades, dhe të tjera, shumë më primitive e karaktereve, të tilla si mbajtja e postparietal, tabelore dhe supratemporal, sugjeron gjerë homoplasy. Të tjera interpretime të morfologjia e Gerobatrachus hottonijanë të mundshme, dhe inkorporimin e atij formën e parë të dhënat e matricës e cila mbështeti lissamphibian polyphyly (McGowan, 2002) ende mbështet një monophyletic origjinën e Lissamphibia brenda lepospondyls (Marjanović dhe Laurin, 2008b).

Disa molekulare, studime kanë propozuar shumë herët datat për fillimin e lissamphibian diversifikimi, duke filluar nga rreth 337 Ma më parë (Zhang et al., 2005). 362 Ma më parë (San Mauro et al., 2005; Roelants et al., 2007). Zhang et al. (2005) gjithashtu sugjeroi se ky iimplied që lissamphibians që rrjedhin nga temnospondyls, por Lee dhe Anderson (2006) vuri në dukje se të tilla fillim të diversifikimit datat janë më të përputhshëm me një polyphyletic hipotezë, në të cilën ekzistuese amfibët formën e një clade që përjashton amniotes, por rrjedhin nga të dyja “lepospondyls” dhe temnospondyls.Megjithatë, e reja molekulare dhe paleontological takim të diversifikimit të lissamphibians sugjeron një shumë më e fundit e diversifikimit për këtë grup, në Permian (Marjanović dhe Laurin, 2007). Llogaritja e intervalit të besimit në të vërtetë stratigraphic gamë të Lissamphibia, bazuar në zhvillimin e mëtejshëm e më të sofistikuar metoda e zhvilluar nga Marshall (1997) gjithashtu sugjeron një Permian, monophyletic origjinën e grupit (Marjanović dhe Laurin, 2008a).

Shtesë për diskutim dhe më të detajuar phylogenies mund të gjenden në Frymëmarrja e stegocephalians faqe.

Origjina e Stegocephalians

Disa skenare janë propozuar për të shpjeguar origjinën e chiridium dhe pse vertebrorësh hyrë në tokë të thatë. Një teori e gjetur në më të popullarizuara të librave është se klimë të thatë që dikur ishte menduar të ketë mbizotëruar në Devonian i kishte detyruar tonë sarcopterygian paraardhësit të zvarriten nga seasonally tharje pellgje për të arritur më të mëdha, më të thellë të organeve të ujit (Romer, 1933).Megjithatë, një problem me këtë skenar është se Devonian nuk është më shikohet si ka qenë seasonally të thatë, dhe klasike të Vonë Devonian formacione, të tilla si Escuminac në Quebec, Kanada, tani janë menduar të ketë qenë estuarine (kështu, nuk ka thatësira sezonale ndoshta mund të ndodhë, si në nivelin e detit është në masë të madhe e pavarur e stinëve). E fin endoskeleton e finned tetrapodomorphs, kohët e fundit ka studiuar në tristichopterid Eusthenopteron ishte me sa duket shumë bira-bira dhe duket se keqtrajtimi i përshtatshëm për t’i bërë ballë të rëndësishme stresi mekanik për periudha të zgjatur kohe, si do të kishte ndodhur në kohë tokësore ekskursione (Laurin et al., 2007). Për më tepër, studimet e kohëve të fundit mbi funksionale morfologjia sugjerojnë se gjymtyrët mund të ketë evoluar për të lejuar paraardhësit tanë të hershëm për të ecur në fund të cekët pellgje apo kënetat (Edwards, 1989). Zbulimin e mjaft të plotë mostra e Devonian choanate Acanthostega (Coates dhe Clack, 1990) konfirmon se gjymtyrët e saj janë të dobët dhe të përshtatshme për të ecnin në tokë të thatë (Zimmer, 1995). E konkludoi praninë e brendshme gushë e në Acanthostega gjithashtu konfirmon se kjo kafshë ishte ende kryesisht ujore (Coates dhe Clack, 1991). Tranzicioni nga ujore e tokësore mjedisit duket se kanë marrë më shumë se menduar më parë.

Fillim të Evolucionit të Gjymtyrëve

Elementet homologe me stylopod (femur dhe humerus) dhe zeugopod (radius, ulna, tibia dhe fibula) kanë qenë prej kohësh të njohura të ndodhë në tetrapodomorphs (p.sh. Gregory, 1911), por deri kohët e fundit, pak është e njohur për kohën e pamje të ndryshme të karaktereve të tetrapod gjymtyrë. Shumë progres është bërë në këtë front kohët e fundit. Për shembull, një fundit histological studim ka treguar se Eusthenopteron foordi çiftëzohet fins zotëruar të vërteta të gjatë kockat që u rrit në gjatësi dhe trashësi përmes endochondral dhe periosteal ossification, respektivisht, si në tetrapods (Meunier dhe Laurin, në shtyp). Boisvert et al. (2008) tregoi se distal pjesë e pectoral fin të Panderichthys, një nga më të crownward finned tetrapodomorphs, është i përbërë nga disa radials, si duhet të pritet në një formë të lidhura ngushtë me stegocephalians. Më herët rindërtimit që të përfaqësuar një të vetme, të madhe distal pjatë në vend të disa të vogla radials duket të jetë një keqinterpretimi.

Deri kohët e fundit, më e vjetra unrefutable dëshmi e pranisë së shifra ishte përfaqësuar nga mbetjet skeletore nga shumë fund të Devonian (Famennian). Katër Devonian taxa paraprakisht përfshihen në pemën e paraqitura më lart janë të njohur nga të mbetet fragmentare. E fragmentare natyrës së mbetet e këtyre përgjithshmë e përjashton një besim vlerësimin e tyre, preferencat, edhe pse Coates (1996) dhe Ahlberg (1998) kanë sugjeruar se ata janë më shumë të lidhura ngushtë me tetrapods se të panderichthyids (më të afërt të njohur të afërm të tetrapods të njohur kanë mbajtur çiftëzohet fins). Këto enigmatike taxa përfshijnë Elginerpeton (Ahlberg, 1995), Ventastega (Ahlberg et al., 1994), Metaxygnathus (Campbell dhe Bell, 1977), dhe Hynerpeton (Daeschler et al., 1994). E tyre lbm skeleti është i dobët (ose jo) e njohur, dhe ata janë të përjashtuar nga më të vogël clade e cila përfshin limbed vertebrorësh. Prandaj, ata mund të kenë mbajtur fins (Laurin et al., 2000). Sidoqoftë, zbulimi i fundit i një të Mesme të Devonian (Eifelian) trackway (Niedzwiedzki et al., 2010) në braktisur Zachelmie gurore (Poloni), e bën atë më shumë gjasa që forma të tilla si Elginerpeton zotëronte shifra. Niedzwiedzki et al. (2010) më tej sugjerojnë se kjo trackway nënkupton se Devonian stegocephalians kanë një shumë të varfër fosile rekord, deri në masën që nënkupton (sipas mendimit të tyre) prania e gjashtë të gjatë frymës së lineages zgjeruar nga Mesi përmes Vonë Devonian në stegocephalians, përveç shtesë frymës së lineages në lidhje e ngushtë tetrapodomorphs, të tilla si Panderichthy, Tiktaalik, Elpistostege dhe Livonia(shih figurën, pjesa e). Megjithatë, kjo kërkesë mund të jetë e ekzagjeruar në atë masë që e saktë sistematike pozitën e Zachelmie trackmaker është i panjohur. Ajo mund të conceivably përfaqësojnë më basal formë, të shkëputur nga pjesa më e vogël clade që përfshin Elginerpeton, Ventastega dhe më crownward format, dhe kjo do të kthehej në një të vetme stegocephalian frymës së prejardhja e zgjeruar nga Mesi përmes Vonë Devonian, përveç disa frymës së lineages në finned tetrapodomorphs (Laurin, 2010; figura, pjesa B).

Phylogenetic pemën me dy mundur vendosjen e Zachelmie trackway
Të jetë e mundur phylogenetic pozitat e polak Mes Devonian Trackway. A, pozicion të sugjeruar nga Niedzwiedzki et al. (2010). B, pozicionet e sugjeruar (në tekst) nga Laurin (2010). Duke pasur parasysh dëshmitë në dispozicion, as që nuk mund të hidhen poshtë. Fryma lineages janë në ngjyrë blu. Degët vetëm nën të jetë e mundur pozitën e trackeway janë në të gjelbër. Pjesa A është ri-përcaktohen nga Figurën 5b e Niedzwiedzki et al. (2010).

Prania e pesë gishtat e këmbëve, ka qenë përgjithësisht besohet të jetë primitive për të tetrapods dhe që kanë pasur numrin më të lartë nga shifra që paraardhësit tanë të hershëm kishte. Pesë shifra qenë ndoshta i pranishëm në më të hershme të tetrapods, por jo në më të hershme të stegocephalians. Zbulimet e kohëve të fundit kanë treguar se sa më të hershme të stegocephalians kishte më shumë shifra; Acanthostega kishte tetë gishtat, Ichthyostega kishte shtatë të këmbëve, dhe Tulerpeton kishte gjashtë gishta (Lebedev, 1986; Gould, 1991). Këto “ekstra” shifra ishin të shpejt të humbur, megjithatë, për shkak se nuk ka post-Devonian stegocephalian është i njohur të ketë pasur më shumë se pesë shifra.

Coates (1991, 1996), sugjeroi që pentadactyl gjendje dy herë u ngrit (të paktën në pah gjymtyrë), sepse në të propozuar prej tij phylogenies, Devonian polydactylous stegocephalian Tulerpeton u besohet të jetë më tepër e lidhur ngushtë me amniotes se të lissamphibians. Prandaj, ai argumentoi se zbritja nga një polydactyl për një pentadactyl gjendje ndodhur convergently në anthracosaurs (amniotes tyre dhe të zhdukur të afërmit) dhe në amfibët (edhe pse pentadactyl gjendjen në të amfibët është vetëm e di nga disa mostra; më lissamphibians kanë vetëm katër shifra në manus). Megjithatë, reanalysis e këtyre të dhënave, dhe inkorporimin e Tulerpeton në një matricë të dhënave që përfshin më shumë taxa sugjeron se pentadactyl gjendje të shfaq vetëm një herë, dhe mirë përpara përçarjes mes amfibët dhe anthracosaurs (Laurin, 1998c). Ky konkluzion rezulton nga vendosja e Tulerpeton në një mënyrë më të basal pozicion në frymëmarrja, jashtë clade që përfshin të gjitha post-Devonian (dhe të gjithë pentadactyl) taxa.

Gjatë pushtimit të Vendit nga Vertebrorësh

E parë limbed vertebrorësh, të tilla si Acanthostega dhe Ichthyostega, ishin të qartë ujore taxa (Clack, 2002) për shkak se ata duket se kanë patur të brendshme gushë, siç tregohet nga grooves në ceratobranchials, të cilat mund të kenë vendosur afferent branchial arterieve. Ata gjithashtu ruajti një postbranchial lamina e cleithrum, të cilat mund të kenë kufizuar e branchial dhoma nga prapa në radhë (Coates dhe Clack, 1991). Përveç kësaj, ata kanë mbajtur lepidotrichia në caudal fin dhe një të mirë-zhvilluar lateral-line të organeve, siç është treguar nga kanalet e saj cephalic pjesë.

E brendshme gushë mund të ketë zhdukur në mënyrë të drejtë herët në Carboniferous, dhe nuk ka asnjë gjurmë të lepidotrichia në stegocephalians pas Devonian, dhe kjo mund të tregojë një pak më pak ujore të jetës. Megjithatë, lateral-line organ vazhdoi në shumicën e Carboniferous dhe shumë Permian stegocephalians, gjë që sugjeron se shumë specie janë ende kryesisht ujore. Mungesa e grooves për lateral-line organ nuk është e besueshme që kriter për të përfundojmë një tokësore të jetesës për shkak të organeve mund të jetë i pranishëm, pa u lënë asnjë gjurmë në skelet.Që trupi formë e hershme stegocephalians është mjaft konservativ, ujore specie jo domosdoshmërisht të ndryshojnë në mënyrë drastike nga tokësore ato në trupin formë (Laurin, 2008). Kështu, shtesë kriteret, të tilla si kockave microanatomy, janë studiuar për të përcaktuar se kur vertebrorësh u bë tokësore (Laurin et al., 2004; Germain dhe Laurin, 2005). Rezultatet paraprake sugjerojnë se një tokësore stilin e jetës u shfaq në stegocephalians në Fillim të Carboniferous (Kriloff et al., 2008), por shumë më shumë lloje do të duhet të jetë i studiuar për të jepnin të besueshme rezultatet.

Oksigjen atmosferik dhe përqendrimit mund të conceivably kanë luajtur një rol të rëndësishëm në aftësimin e vertebrorësh të lëvizin mbi tokë. E para, ujore stegocephalians u shfaq ndërsa oksigjen atmosferik dhe ishte i pranishëm në nivel të ulët të përqendrimit. Romer e hendekut, një periudhë gjatë së cilës shumë pak stegocephalians janë të njohur, përbën fazën e fundit të këtij episodi të ulët të oksigjenit të përqendrimit. Menjëherë më pas, si oksigjen atmosferik dhe përqendrimit arrit dhe madje i ka tejkaluar të saj të pranishëm në nivel, stegocephalians nënshtrua një spektakolare evolucionare të rrezatimit, në të cilin përfshihen të parë tokësor vertebrorësh.Që evolucionare të rrezatimit ishte paralleled në arthropods. Kështu, të Lagjes et al. (2006) sugjerojnë se oksigjenit përqendrimit nxitur apo lehtësuar terrestrialization në arthropods dhe vertebrorësh, dhe se një përqendrimit të oksigjenit rreth 20% në atmosferë të ishte më e ulët pragu i cili e lejoi të kaluar nga gill frymëmarrjes në ujë, në ajër të frymëmarrjes në vertebrorësh dhe arthropods.

Origjinal vendbanim i stegocephalians

Ajo ka një kohë të gjatë është supozuar se pari stegocephalians ishin të ujërave të ëmbla të formave të ndryshme, si ekzistuese amfibët dhe dipnoans (Romer, 1933). Megjithatë, më shumë kërkime nga vitet 1980 e këndej ka treguar që në fillim sarcopterygians (duke përfshirë dipnoans) janë më shpesh të detare forma (Janvier, 1996). Në mënyrë të ngjashme, disa klasike Permo-Carboniferous lokalitetet që kanë dhënë stegocephalians, dhe që kanë qenë prej kohësh konsiderohet (të paktën nga vertebrate paleontologists) për të përfaqësuar mjediset e ujërave të ëmbla kohëve të fundit kanë treguar për të treguar detare ndikim (Laurin dhe Soler-Gijón, 2006, 2010; Schultze, 2009).Duket se ka të ngjarë që shumë e hershme të stegocephalians ishin bregdetare të formave të ndryshme, siç tregohet nga Mesi Devonian trackways, të cilat ishin lënë në një intertidal ose lagoonal mjedisit (Niedzwiedzki et al., 2010), dhe në mënyrë të qartë detare vendbanim i Tulerperton (Lebedev, 1986). Megjithatë, disa prej tyre, të afërmit e ngushtë, të tilla si Tiktaalik (Daeschler et al., 2006), dhe disa të hershme stegocephalians, të tilla si Ichthyostega dhe Acanthostega (Clack, 2002), janë interpretuar si forma të ujërave të ëmbla. Ka të ngjarë që stegocephalians banuara deti, ujërat e ëmbla, dhe tokësore në mjediset fundi i Paleozoic. Intolerancën për ujë deti që e karakterizon më lissamphibians duket të jetë një autapomorpy e Lissamphibia (Laurin dhe Soler-Gijón, 2010).

Emrat e tjerë për Tokësore Vertebrorësh

  • Stegocephalians

Referencat

Ahlberg P. E. 1995. Elginerpeton pancheni dhe më të hershme të tetrapod clade. Natyra 373: 420-425.
Ahlberg P. E. 1998. Postcranial rrjedhin tetrapod mbetet nga Devonian i Scat Craig, Morayshire, Skoci. Zoologjik Gazeta e Linnean të Shoqërisë 122: 99-141.
Ahlberg P. E. E. Luksevics, & O. Lebedev. 1994. E parë tetrapod gjen Devonian (i Sipërm Famennian) e Letonisë. Filozofike Transaksionet e Shoqërisë Mbretërore B 343: 303-328.
Anderson, J. S. 2007 Inkorporuar ontogeny në matrix: një phylogenetic vlerësimin e zhvillimit dëshmi për origjinën e moderne amfibësh. Në: të Mëdha të tranzicionit në vertebrate evolucioni, (Anderson, J. S. & Sues, H.-D., eds.). f. 182-227. Indiana University Press, Bloomington.
Anderson J. S. 2008. E origjinës(s) e moderne amfibësh. Biologjisë Evolucionare 35: 231-247.
Anderson J. S., R. R. Reisz, D. Scott, N. B. Fröbisch, & S. S. Sumida. 2008. Një rrjedhin batrachian nga fillimi i Permian e Teksasit dhe origjinën e bretkosat dhe salamanders. Natyra 453: 515-518.
Boisvert C. A., E. Marku-Kurik, & P. E. Ahlberg. 2008. E pectoral fin të Panderichthys dhe origjinën e shifra. Natyra 456: 636-638.
Pjesët Përbërëse Të Tij, J. R. 1969. Lissamphibian Origjina: Mundur Protolissamphibian nga më të Ulët Permian e Oklahoma. Shkenca 166: 888-891.
Campbell K. S. W. & M. W. Bell. Në vitin 1977. Një primitive amfib nga fundi i Devonian të New South Wales. Alcheringa 1: 369381.
Carroll, R. L. 1988. Vertebrate Paleontology dhe Evolucionit. New York: W. H. Freeman dhe Kompani.
Carroll, R. L. 1995. Problemet e phylogenetic analiza e Paleozoic choanates. Bulletin du Muséum kombëtar d’Histoire naturelle de Paris 4ème série 17: 389-445.
Carroll, R. L. 2007. E Palaeozoic prejardhja e salamanders, bretkosat dhe caecilians. Zool. J. Linn. Kos. 150: 1-140.
Clack, J. A. 1994. Më të hershme të njohur tetrapod braincase dhe evoluimin e stapes dhe fenestra ovalis. Natyra 369: 392-394.
Clack J. A. 2002. Duke fituar terren: origjinës dhe evolucionit të tetrapods. Bloomington: Indiana University Press, 369 pp.
Coates M. 1991. Re palaeontological kontributet për gjymtyrë ontogeny dhe frymëmarrja. Në: J. R. Hinchcliffe (ed.) Zhvillimore Patterning e Vertebrate Gjymtyrë 325-337. New York: Plenumit Shtypni.
Coates M. I. 1996. E Devonian tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik: postcranial anatomisë, basal tetrapod marrëdhënieve dhe modelet e skeletik të evolucionit. Transaksionet e Shoqërisë Mbretërore të Edinburgut 87: 363-421.
Coates, M. I. & J. A. Clack. 1990. Polydactyly në më të hershme të njohur tetrapod e gjymtyrëve. Natyra 347: 66-69.
Coates, M. I. & J. A. Clack. 1991. Peshku-si gushë frymë dhe në më të hershme të njohur tetrapod. Natyra 352: 234-236.
Daeschler E. B., N. H. Shubin, K. S. Thomson, & W. W. Amaral. 1994. Një Devonian tetrapod nga Amerika e Veriut. Shkenca 265: 639-642.
Daeschler E. B., N. H. Shubin, & F. A. Jenkins, Jr. 2006. Një Devonian tetrapod-si peshqit dhe evoluimin e tetrapod trupi plani. Natyra 440: 757-763.
Edwards, J. 1989. Dy këndvështrime mbi evolucionin e tetrapod gjymtyrë. Amerikane Zoologist 29: 235-254.
Fröbisch N. B., R. L. Carroll, & R. M. Schoch. 2007. Gjymtyrë ossification në Paleozoic branchiosaurid Apateon (Temnospondyli) dhe fillim të evolucionit të preaxial dominimi në tetrapod gjymtyrë të zhvillimit. Evolucioni Dhe Zhvillimi 9: 69-75.
Gaffney, E. S. 1979. Tetrapod monophyly: një phylogenetic analiza. Buletini i Carnegie Muzeu i Historisë Natyrore 13: 92-105.
Gauthier, J., A. G. Kluge, & T. Rowe. 1988. Në fillim të evolucionit të Amniota. Në M. J. Benton (ed.) E frymëmarrja dhe klasifikimin e të tetrapods, Vëllimi 1: amfibët, reptilët, zogjtë: 103-155. Oxford: Clarendon Press.
Gauthier, J., D. C. Cannatella, K. De Queiroz, A. G. Kluge, & T. Rowe. 1989. Tetrapod frymëmarrja. Në B. Fernholm, K. Bremer, dhe H. Jornvall (eds.) Hierarkia e Jetës: 337-353. New York: Elsevier Science Botuesit B. V. (Biomjekësore Ndarje).
Germain D. & M. Laurin. 2005. Microanatomy të rrezja dhe mënyrën e jetesës në amniotes (Vertebrata, Tetrapoda). Zoologica Scripta 34: 335-350.
Germain D. & M. Laurin. 2009. Evolucioni i ossification sekuenca në salamanders dhe urodele origjinën vlerësua përmes ngjarje e-binjakëzimi dhe metodat e reja. Evolucioni Dhe Zhvillimi 11: 170-190.
Gould, S. J. Tetë (ose më pak) pak piggies. Historisë Natyrore, Janar 1991, 22-29.
Gregori W. K. 1911. Gjymtyrët e Eryops dhe origjinën e çiftuar e gjymtyrëve nga fins. Shkenca 33: 848-849.
Janvier P. 1996. Herët vertebrorësh. Oxford monografi mbi gjeologjinë dhe gjeofizikë, Oxford: Oxford University Press, 393 pp.
Jarvik, E. 1952. Në peshk-si bisht në ichthyostegid stegocephalians me përshkrimet e re stegocephalian dhe një dhe të ri crossopterygian nga Sipërme Devonian e Lindjes së Groenlandës. Meddelelser ap Grønland 114: 1-90.
Kriloff A. D. Germain, A. Canoville, P. Vincent, M. Sache, & M. Laurin. 2008. Evolucioni i eshtrave microanatomy e tetrapod tibia dhe përdorimin e saj në palaeobiological konkluzion. Revista e Biologjisë Evolucionare 21: 807-826.
Laurin M. 1998a. Rëndësia globale parsimony dhe historike paragjykim në të kuptuarit e tetrapod evolucionit. Pjesa I-systematics, mes veshit të evolucionit, dhe nofulla e pezullimit. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.
Laurin M. 1998b. Rëndësia globale parsimony dhe historike paragjykim në të kuptuarit e tetrapod evolucionit. Pjesa II-vertebral centrum, detare ventilim, dhe paedomorphosis. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 99-114.
Laurin M. 1998c. Një rivlerësimin e origjinës së pentadactyly. Evolucioni 52: 1476-1482.
Laurin, M. 2002. Tetrapod frymëmarrja, amfib origjinën, dhe përcaktimin e emrit Tetrapoda. Syst. Biol. 51: 364-369.
Laurin, M. 2006. Scanty dëshmi dhe ndryshimet në mendimet për zhvillim appendages. Zoologica Scr. 35: 667-668.
Laurin M. 2008. Systématique, paléontologie et biologie évolutive moderne : l’exemple de la sortie des eaux des vertébrés. Mbledhja Parcours LMD – Shkenca de la konkurrojnë et de la Terre, ed. J. Segarra. Paris: Elipse, 176 pp.
Laurin M. 2010. Si Vertebrorësh Majtë Ujë. Përkthyer nga M. Laurin. Berkeley: University of California Press, xv + 199 pp.
Laurin M. & J. S. Anderson. 2004. Kuptimi i emrit Tetrapoda në literaturë shkencore: një shkëmbim. Sistematike Biologji 53: 68-80.
Laurin, M. & R. R. Reisz. 1997. Një perspektivë e re në tetrapod frymëmarrja. Në S. Sumida dhe K. Martin (eds.) Amniotes Origjina: Përfundimin e Tranzicionit të Vendit: 9-59. Londër: Akademik Shtypni.
Laurin M. & R. R. Reisz. 1999. Një studim i ri i Solenodonsaurus janenschi, dhe një rishikim të amniote origjinën dhe stegocephalian evolucionit. Kanadez për Revistën e Tokës Shkencave 36: 1239-1255.
Laurin, M., Girondot, M. & de Ricqlès, A. 2000. Herët tetrapod evolucionit. Tendencat Ecol. Evol. 15: 118-123.
Laurin M. M. Girondot, & M.-M. Dëshirë. 2004. Evolucioni të gjatë kockave microanatomy dhe mënyrën e jetesës në lissamphibians. Paleobiology 30: 589-613.
Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2006. Më i vjetër i njohur stegocephalian (Sarcopterygii: Temnospondyli) nga Spanja. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 284-299.
Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2010. Osmotik i tolerancës dhe vendbanim i hershëm stegocephalians: provë indirekte nga parsimony, taphonomy, paleobiogeography, fiziologjia dhe morfologji. Në: M. Vecoli dhe G. Clément (ed.) E Terrestrialization Proces: Modelimi Komplekse Ndërveprimet në Biosferës-Geosphere Interface (339): 151-179. Londër: E Shoqërisë Gjeologjike të Londrës.
Lebedev, O. A. 1986. Regjistrimi i parë i një Devonian tetrapod në BRSS. Doklady-Tokë shkencës nenet 278: 220-222.
Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. 2006. Molekulare orë dhe origjinës(s) e moderne amfibësh. Mol. Phyl. Evol. 40: 635-639.
Lombard, R. E. & J. R. Pjesët Përbërëse Të Tij. Në vitin 1995. Një i ri primitive tetrapod, Whatcheeria deltae, nga më e Ulët Carboniferous e Iowa. Palaeontology 38: 471-494.
Lombard, R. E. & S. S. Sumida. 1992. Progresin e kohëve të fundit në të kuptuarit e hershme të tetrapods. Amerikane Zoologist 32: 609-622.
Marjanović, D. & Laurin, M. 2007. Fosilet, molekulave, divergjencat herë, dhe origjina e lissamphibians. Syst. Biol. 56: 369-388.
Marjanović D. & M. Laurin. 2008a. Vlerësimi intervalet e sigurisë për stratigraphic vargjet e lartë taxa: rasti i Lissamphibia. Acta Palaeontologica Polonica 53: 413-432.
Marjanović D. & M. Laurin. 2008b. Një rishqyrtim të provave në mbështetje të një joortodoks hipoteza mbi origjinën e ekzistuese amfibësh. Kontributet në Zoologji 77: 149-199.
Marjanović D. & M. Laurin. 2009. E origjinës(s) e moderne amfibët: një koment. Biologjisë Evolucionare 36: 336-338.
Marshall C. R. 1997. Intervalet e sigurisë në stratigraphic shkon me nonrandom shpërndarjet e fosile horizontet. Paleobiology 23: 165-173.
McGowan, G. J. 2002. Albanerpetontid amfibësh nga më të Ulët Cretaceous e Spanjës dhe Italisë: një përshkrim dhe rishqyrtimin e tyre systematics. Zool. J. Linn. Kos. 135: 1-32.
Meunier F. J. & M. Laurin. në shtyp. Një microanatomical dhe histological studimin e fin të gjatë eshtrat e Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi. Acta Zoologica 19 pp., 3 fiq, 1 tabela (të Hershme të Parë versionin në dispozicion në ditarin e web site).
Milner, A. R. 1988. Marrëdhëniet dhe origjinën e gjallë amfibësh. Në M. J. Benton (ed.) E Frymëmarrja dhe Klasifikimin e të Tetrapods, Vëllimi 1: Amfibët, Reptilët, Zogjtë: 59-102. Oxford: Clarendon Press.
Milner, A. R. 1993. I Paleozoic të afërmit e lissamphibians. Herpetological Monografi 7: 8-27.
Niedzwiedzki G. F. Szrek, K. Narkiewicz, M. Narkiewicz, & P. E. Ahlberg. 2010. Tetrapod trackways e hershme në Mes të periudhës Devonian i Polonisë. Natyra 463: 43-48.
Nussbaum, R. A. 1977. Rhinatrematidae: Një familje të re të caecilians (Amphibia: Gymnophiona). Rastit letrat e Muzeut të Zoologjise, Universiteti i Michigan 682: 1-30.
Panchen, A. L. & T. R. Smithson. 1988. Marrëdhëniet e hershme të tetrapods. Në M. J. Benton (ed.) E Frymëmarrja dhe Klasifikimin e të Tetrapods, Vëllimi 1: Amfibët, Reptilët, Zogjtë: 1-32. Oxford: Clarendon Press.
Roelants, K., Gower, D. J., Wilkinson, M., Hamall, S. P., Biju, S. D., Guillaume, K., Moriau, L. & Bossuyt, F. 2007. Global modelet e diversifikimit në historinë moderne të amfibësh. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 104: 887-892.
Romer, A. S. 1933. Vertebrate Paleontology. 1 ed., Chicago: University of Chicago Press.
Ruta M. & Coates, M. I. 2007. Datat, nyjet dhe të karakterit të konfliktit: adresimi i lissamphibian origjinën e problemit. J. Syst. Paleontol. 5: 69-122.
Ruta M. M. I. Coates, & D. D. L. Quicke. 2003. Herët tetrapod marrëdhëniet rishtazi. Biologjike Komente të Cambridge Filozofike Shoqërisë 78: 251-345.
Ruta M. J. E. Jeffery, & M. I. Coates. 2003. Një supertree e hershme të tetrapods. Procedura e Shoqërisë Mbretërore të Londrës, Seria B 270: 2507-2516.
San Mauro, D., Vences, M., Alcobendas, M., Zardoya, R. & Meyer, A. 2005. Fillestar diversifikimi i gjallë amfibët ekzistonin para luftës së shpërbërjes së Pangaea. Jam. Nat. 165: 590-599.
Schoch R. R. 2006. Kafkës ontogeny: modelet e zhvillimit të peshqve të ruajtura nëpër të mëdha tetrapod clades. Evolucioni Dhe Zhvillimi 8: 524-536.
Schoch R. R. & R. L. Carroll. 2003. Ontogenetic dëshmi për Paleozoic prejardhja e salamanders. Evolucioni Dhe Zhvillimi 5: 314-324.
Schultze H.-P. 2009. Interpretimi i detare dhe të ujërave të ëmbla paleoenvironments në Permo–Carboniferous të depozitave. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 281: 126-136.
Shubin, N. H., Daeschler, E. B. & Jenkins, F. A., Jr. 2006. E pectoral fin të Tiktaalik roseae dhe origjinën e tetrapod gjymtyrë. Natyra 440: 764-771.
Smithson, T. R., R. L. Carroll, A. L. Panchen, & S. M. Andrews. 1994. Westlothiana lizziae nga Viséan e Lindjes Kirkton, West Lothian,Skoci, dhe amniote rrjedhin. Transaksionet e Shoqërisë Mbretërore të Edinburgut 84: 383-412.
Trueb, L. & R. Cloutier. 1991. Një phylogenetic hetimin e ndër – dhe intrarelationships e Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli). Në H.-P. Schultze dhe L. Trueb (eds.) Origjina e lartë të grupeve të tetrapods-Polemika dhe Konsensusi: 223-313. Të Çonin Drejt Lumturisë: Comstock Botuese Bashkëpunëtorë.
Vallin G. & M. Laurin. 2004. Kafkës morfologjia dhe preferencat e Microbrachis, dhe një reappraisal të frymëmarrja dhe mënyrën e jetesës së parë amfibësh. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 56-72.
Lagjes P., C. Labandeira, M. Laurin, & R. Berner. 2006. Konfirmimi i Romer e Hendekut, si të ulët të oksigjenit interval frenimin koha fillestare arthropod dhe vertebrate terrestrialization. Procedurat e Akademisë Kombëtare të Shkencave të Shteteve të Bashkuara të Amerikës 103: 16818-16822.
Warren, A. R. Jupp, & B. Bolton 1986. Më të hershme të tetrapod trackway. Alcheringa 10: 183-186.
Zhang, P., Zhou, H., Chen, Y.-Q., Liu, Y.-F. & Qu, L.-H. 2005. Mitogenomic perspektivat mbi origjinën dhe frymëmarrja e jetesës amfibësh. Syst. Biol. 54: 391-400.
Zimmer, C., që Vijnë mbi tokë. Zbuloni, Qershor 1995, 118-127.

Informatat në Internet

Për një hyrje të përgjithshme të tetrapods e tyre dhe të afërmit e ngushtë, provoni në Hyrje të Tetrapoda (UCMP, Berkeley).Për një rumune version i këtij faqe, i përkthyer nga Android SDK, ndiqni linkun për të http://softdroid.net/vertebrate-terestre.

Titulli Ilustrime
Kliko në një imazh për të parë versionin më të mëdha & të dhëna në një dritare të re
E Devonian tokësore choanates Acanthostega dhe Ichthyostega
Emri Shkencor Acanthostega gunnari
Ichthyostega
Komente E Devonian tokësore choanates Acanthostega (në fund) dhe të Ichthyostega (në breg).
Referimi për herë të parë publikohet në Discover Magazine
Krijuesi Ilustrim nga Alfred Kamajian
Mostër Gjendje Fosile — Periudha: Devonian
Të drejtën e autorit © 1995 Alfred Kamajian
Në Lidhje Me Këtë Faqe

Unë dëshiroj të falënderoj Z. John Hutchinson, Zonja Patricia Lai, dhe Z. Mateu Marlowe që të redaktuar këtë faqe. Unë jam në borxh ndaj Dr. David Maddison të cilët dhanë ndihmë të paçmuar në formatimin këtë faqe, në të lidh atë me faqet e tjera në Pemën e Jetës dhe e të cilit të shumta sugjerime për të përmirësuar prezantimin e këtë faqe. Unë gjithashtu falënderoj Katja Schulz për të kontrolluar të mia më të reja periodike para se të postimi i tyre.

Michel Laurin
Muséum Kombëtar d’Histoire Naturelle, Paris, Francë

Korrespondenca në lidhje me këtë faqe duhet të drejtohen për të Michel Laurin në laurin@mnhn.fr

Leave a Reply

Your email address will not be published. Required fields are marked *